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<title>Turing Pattern</title>
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</div>
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<h1>
Morfogenesi & Pattern di Turing
</h1>
<p>
<b>Basato su: A. M. Turing, <i>The Chemical Basis of Morphogenesis</i>, 1952</b>
</p>
<div style="height: 20px;"></div>
<!-- INTRODUZIONE -->
<div class="slide">
<p>
Nell'articolo del 1952, Turing esplora dei sistemi <b>reazione-diffusione</b>, con l'obiettivo di
spiegare i meccanismi che determinano la <b>formazione di strutture</b> anatomiche in un organismo,
come — ad esempio — la pigmentazione dei tessuti. Tali processi, detti di <b>morfogenesi</b>,
possono essere modellizzati da un sistema a <b>reazione-reazione</b>, in cui sostanze chimiche —
dette morfogeni — interagiscono tra loro e con l'ambiente. Partendo da uno stato di
quasi-omogeneità, è possibile assistere a particolari evoluzioni del sistema, causate
dall'<b>instabilità</b> dell'equilibrio.
</p>
<p>
Turing si occupa non solamente degli aspetti matematici, ma ricerca anche giustificazioni biologiche
e chimiche per le osservazioni da lui effettuate. Questa relazione si concentrerà tuttavia
unicamente sulla componente matematica del problema.
</p>
</div>
<!-- ANELLO CELLULARE -->
<div class="slide">
<h3>L'anello cellulare</h3>
<p>
Per illustrare i principi della morfogenesi, consideriamo - seguendo strettamente l'articolo del
1952 di Turing - una particolare configurazione: <b>un anello di cellule simili</b>. Pur non essendo
riconducibile ad un corrispettivo biologico, questa configurazione facilita l'analisi matematica del
problema e la teoria ad essa applicata può essere eventualmente estesa ad altri casi più complessi.
</p>
</div>
<div class="slide">
<p>
Per semplicità, consideriamo per ora un sistema in cui solo due morfogeni, $X$ e $Y$, interagiscono
tra loro. Ogni cellula scambia i morfogeni con le cellule adiacenti per <b>diffusione</b>. Inoltre,
in ogni cellula i morfogeni reagiscono tra loro ed eventualmente con catalizzatori e altre molecole,
la cui disponibilità - per semplicità - si presuppone illimitata . Il prodotto di tale
<b>reazione</b> è un aumento o una diminuzione dei morfogeni, che dipende dalla concentrazione degli
stessi.
</p>
<p>
Risulta così ovvio il motivo per cui tale sistema è noto come <b><i>reazione-diffusione</i></b>.
</p>
<p>
Si suppone infine che, all'instante $t = 0$, le concentrazioni di $X$ e $Y$ non siano omogenee , a
causa di una perturbazione che verrà tuttavia ignorata per $t > 0$.
</p>
</div>
<div class="slide">
<p>
Il sistema può pertanto essere descritto dalle seguenti $2N$ equazioni differenziali:
\[
\begin{cases}
\dfrac{dX_r}{dt} = \underbrace{f(X_r, Y_r)}_{\text{reazione}} + \underbrace{\mu (X_{r + 1} - 2X_r +
X_{r-1})}_{\text{diffusione}} \\[1em]
\dfrac{dY_r}{dt} = g(X_r, Y_r) + \nu (Y_{r + 1} - 2Y_r + Y_{r-1})
\end{cases}
\qquad
r = 1, ..., N
\]
dove:
</p>
<ul>
<li>
$N \in \mathbb{N} \;$ è il numero di cellule nell'anello;
</li>
<li>
$X_r, Y_r \;$ indicano rispettivamente la concentrazione dei morfogeni $X$ e $Y$ nella cellula
$r$;
</li>
<li>
$f(X, Y) \, , \; g(X, Y)$ modellizzano la reazione dei morfogeni.
</li>
<li>
$\mu \, \; \nu$ sono i coefficienti di diffusione rispettivamente dei morfogeni $X$ e $Y$.
</li>
</ul>
<p>
Si noti che, data la struttura anulare, la cellula $X_N$ corrisponde alla $X_0$ e, più in generale
$X_{r_0} \equiv X_{N - r_0}$.
</p>
</div>
<div class="slide">
L'obiettivo è trovare, tramite opportune semplificazioni e approssimazioni, le <b>soluzioni</b> del
sistema.
</div>
<div class="slide">
<p>
<b>Osservazioni</b>
</p>
<ul>
<li>
Una cellula isolata ha equilibrio $X = h \, , \; Y = k$ quando $f(h, k) = 0 = g(h, k)$.
</li>
<li>
Il sistema è pertanto in equilibrio se $X_r = h \, , \; Y_r = k \;\: \forall r = 1, ..., N \,$.
</li>
<li>
Supponendo di non essere troppo distanti dall'equilibrio, è possibile scrivere $X_r = h + x_r$,
$\, Y_r = k + y_r \,$ e approssimare $f(x + h, y + k) \approx ax + by \, , \; g(x + h, y + k)
\approx cx + dy \,$.
</li>
</ul>
</div>
<div class="slide">
<p>
Il sistema può quindi essere riscritto nella seguente forma:
\[
\begin{cases}
\dfrac{dx_r}{dt} = a x_r + b y_r + \mu (x_{r + 1} - 2x_r + x_{r-1}) \\[.5em]
\dfrac{dy_r}{dt} = c x_r + d y_r + \nu (y_{r + 1} - 2y_r + y_{r-1})
\end{cases}
\]
</p>
</div>
<div class="slide">
<p>
Con il seguente cambio di variabili
\[
\begin{cases}
x_r = \displaystyle \sum_{s = 0}^{N - 1} e^{\large \frac{2 \pi i r s}{N}} \xi_s \\[.5em]
y_r = \displaystyle \sum_{s = 0}^{N - 1} e^{\large \frac{2 \pi i r s}{N}} \eta_s \\[.5em]
\end{cases}
\quad \Longrightarrow \quad
\begin{cases}
\xi_r = \dfrac{1}{N} \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} e^{\large \frac{2 \pi i r s}{N}} x_s
\\[.5em]
\eta_r = \dfrac{1}{N} \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} e^{\large \frac{2 \pi i r s}{N}} y_s
\\[.5em]
\end{cases}
\]
il sistema può inoltre così ricondotto in una <b>forma lineare</b> con <b>coefficienti costanti</b>:
\[
\begin{cases}
\dfrac{d\xi_s}{dt} = \Big(a - 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) \xi_s + b \eta_s \\[.5em]
\dfrac{d\eta_s}{dt} = c \xi_s + \Big(d - 4 \nu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) \eta_s
\end{cases}
\]
</p>
</div>
<!-- SOLUZIONI DEL SISTEMA DISCRETO -->
<div class="slide">
<h4>Soluzioni del sistema discreto</h4>
<p>Detti $p_s$ e $p_s^\prime$ gli autovalori della matrice $
\scriptsize
\begin{pmatrix}
a - 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} & \small b \\
\small c & d - 4 \nu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N}
\end{pmatrix}
$,
che pertanto soddisfano l'equazione
\begin{equation}
\Big(p - a + 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) \Big(p - d + 4 \nu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N}
\Big) = bc \, ,
\end{equation}
e $A_s, \, B_s, \, C_s, \, D_s$ le componenti degli autovettori associati, che soddisfano
\begin{equation}
\begin{cases}
A_s \Big(p_s - a + 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) = b C_s \\[.5em]
B_s \Big(p_s - a + 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) = bD_s \, ,
\end{cases}
\end{equation}
le soluzioni delle equazioni differenziali risultano essere
\[
\begin{cases}
\xi_s = A_s e^{p_s t} + B_s e^{p_s^\prime t} \\[.5em]
\eta_s = C_s e^{p_s t} + D_s e^{p_s^\prime t} \, ,
\end{cases}
\]
ovvero, in termini di $X$ e $Y$,
\begin{equation}
\begin{cases}\label{eq:discrete-sol}
X_r = h + \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} \big(A_s e^{p_s t} + B_s e^{p_s^\prime t} \big)
e^{\Large \frac{2 \pi i r s}{N}} \\[.5em]
Y_r = k + \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} \big(C_s e^{p_s t} + D_s e^{p_s^\prime t} \big)
e^{\Large \frac{2 \pi i r s}{N}} \, .
\end{cases}
\end{equation}
</div>
<!-- SOLUZIONI DEL SISTEMA CONTINUO -->
<div class="slide">
<h4>Soluzioni del sistema continuo</h4>
<p>
Il modello può essere esteso al <b>caso continuo</b>, dove $\rho$ è il raggio dell'anello cellulare
e
$\theta$ descrive la posizione di un punto sull'anello. In tal caso, i coefficienti di diffusione
sono
$\mu^\prime \,$ e $\nu^\prime$, con $\mu = \mu^\prime \Big(\dfrac{N}{2 \pi \rho} \Big)^2 \,$ e,
analogamente, $\nu = \nu^\prime \Big(\dfrac{N}{2 \pi \rho} \Big)^2$.
</p>
<p>
Le equazioni differenziali che descrivono il modello diventano
\begin{equation}
\begin{cases}
\dfrac{\partial X_\theta}{\partial t} = a(X_\theta - h) + b(Y_\theta - k) +
\dfrac{\mu^\prime}{\rho^2} \dfrac{\partial^2
X_\theta}{\partial \theta^2} \\[.5em]
\dfrac{\partial Y_\theta}{\partial t} = c(X_\theta - h) + d(Y_\theta - k) +
\dfrac{\nu^\prime}{\rho^2} \dfrac{\partial^2
X_\theta}{\partial \theta^2}
\end{cases}
\end{equation}
con soluzioni date da
\begin{equation}
\begin{cases}
X_\theta = h + \displaystyle \sum_{s = -\infty}^{+\infty} \big(A_s e^{p_s t} + B_s e^{p_s^\prime t}
\big)
e^{\large i \theta s} \\[.5em]
Y_\theta = k + \displaystyle \sum_{s = -\infty}^{+\infty} \big(C_s e^{p_s t} + D_s e^{p_s^\prime t}
\big)
e^{\large i \theta s} \, .
\end{cases}
\end{equation}
con $p_s$ e $p_s^\prime$ radici di $\Big(p - a + \dfrac{\mu^\prime s^2}{\rho^2} \Big) \Big(p - d +
\dfrac{\nu^\prime s^2}{\rho^2} \Big) = bc \,$, mentre $A_s, \; B_s, \; C_s, \; D_s$ soddisfano
\begin{equation}
\begin{cases}
A_s \Big(p_s - a + \dfrac{\mu^\prime s^2}{\rho^2} \Big) = b C_s \\[.5em]
B_s \Big(p_s - a + \dfrac{\mu^\prime s^2}{\rho^2} \Big) = b D_s
\end{cases}
\end{equation}
</p>
</div>
<!-- COMPORTAMENTO DELLE SOLUZIONI -->
<div class="slide">
<h4>Comportamento delle soluzioni</h4>
<p><b>Osservazioni</b></p>
<ul>
<li>
Data la
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
\begin{cases}
X_r = h + \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} \big(A_s e^{p_s t} + B_s e^{p_s^\prime t} \big)
e^{\Large \frac{2 \pi i r s}{N}} \\[.5em]
Y_r = k + \displaystyle \sum_{s = 1}^{N} \big(C_s e^{p_s t} + D_s e^{p_s^\prime t} \big)
e^{\Large \frac{2 \pi i r s}{N}} \, .
\end{cases}
\]
</span>
soluzione del sistema discreto
</span>,
siamo interessati alla sua parte reale.
</li>
<li>
Dopo un certo lasso di tempo, la soluzione risulterà dominata dai termini per cui i
corrispondenti $p_s$ hanno la parte reale maggiore.
</li>
<li>
Se $p_{s_0}$ è tra questi, allora anche
$p_{N - s_0}$ lo è, perché $\: \sin^2 {\large \frac{\pi (N - s_0)}{N}} = \sin^2 {\large
\frac{\pi s_0}{N}}$.
</li>
<li style="margin-top: 10px">
Vale $\, \textrm{Re} (p_{s_0}) = \textrm{Re} (p_{s_0}^\prime) = \textrm{Re} (p_{\small N - s_0})
= \textrm{Re} (p_{\small N - s_0}^\prime) \,$.
</li>
</ul>
</div>
<div class="slide">
<p>
Per il sistema discreto, si distinguono così <b>due macro-casi</b>:
</p>
<ul>
<li>
<span style="margin-right: 10px">
<i><b>Stazionario:</b></i>
</span>
se $\, p_{s_0} = I \,$ è reale, allora $X_r - h \,$ e $\, Y_r - k$ tendono asintoticamente alla
forma
\begin{equation}
\begin{cases}
\underbrace{X_r - h}_{
\begin{gathered}
\text{distanza} \\[-.3em]
\text{da'eq.}
\end{gathered}
} = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( A_{s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N}} \Big)
\\[.5em]
Y_r - k = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( C_{s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N}} \Big)
\end{cases}
\end{equation}
</li>
<li>
<span style="margin-right: 10px">
<i><b>Oscillatorio:</b></i>
</span>
se $\, p_{s_0} = I + i \omega \,$ è complesso, con $I, \omega \in \mathbb{R}$, allora $X_r - h
\,$ e
$\, Y_r - k$ tendono alla forma
\begin{equation}
\begin{cases}
X_r - h = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( A_{s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N} + i \omega
t} + A_{\small N - s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N} - i \omega t} \Big) \\[.5em]
Y_r - k = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( C_{s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N} + i \omega
t} + C_{\small N - s_0} \, e^{\large \frac{2 \pi i s_0 r}{N} - i \omega t} \Big)
\end{cases}
\end{equation}
</li>
</ul>
</div>
<div class="slide">
<p>
Nel caso continuo, questi corrispondono ai seguenti macro-casi:
</p>
<ul>
<li>
<span style="margin-right: 10px">
<i><b>Stazionario:</b></i>
</span>
se $\, p_{s_0} = I \,$ è reale, allora
\begin{equation}
\begin{cases}
x_\theta - h = 2 \, \text{Re}\Big( A_{s_0} \, e^{i \theta s_0 + I t} \Big) \\[.5em]
y_\theta - k = 2 \, \text{Re}\Big( C_{s_0} \, e^{i \theta s_0 + I t} \Big)
\end{cases}
\end{equation}
</li>
<li>
<span style="margin-right: 10px">
<i><b>Oscillatorio:</b></i>
</span>
se $\, p_{s_0} = I + i \omega \,$ è complesso, allora
\begin{equation}
\begin{cases}
x_\theta - h = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( A_{s_0} \, e^{i \theta s_0 + i \omega
t} + A_{\small N - s_0} \, e^{i \theta s_0 - i \omega t} \Big) \\[.5em]
y_\theta - k = 2 \, e^{I t} \, \text{Re}\Big( C_{s_0} \, e^{i \theta s + i \omega
t} + C_{\small N - s_0} \, e^{i \theta s_0 - i \omega t} \Big)
\end{cases}
\end{equation}
</li>
</ul>
</div>
<div class="slide">
<p>
<b>Osservazioni</b>
</p>
<ul>
<li>
Nel caso <b>stazionario</b>, si possono appunto osservare onde stazionarie aventi $s_0$ creste e
avvallamenti lungo l'anello. Essendo i coefficienti $A_{s_0}$ e $C_{s_0}$ in
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
<p style="font-size: 11pt;">
<b>Caso discreto</b>:
\[
\small
A_{s_0} \Big(p_{s_0} - a + 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s_0}{N} \Big) = b C_{s_0} \,
\]
</p>
<p style="font-size: 11pt;">
<b>Caso continuo</b>:<br>
\[
\small
A_{s_0} \Big(p_{s_0} - a + \dfrac{\mu^\prime s_0^2}{\rho^2} \Big) = b C_{s_0} \,
\]
</p>
</span>
relazione tra loro
</span>,
il pattern di un morfogeno determina quello dell'altro. Inoltre, quando il sistema è instabile,
ovvero $I > 0$, le onde divento via via più pronunciate.
</li>
<li>
Nel caso <b>oscillatorio</b>, si formano due onde che si muovono in direzioni opposte lungo
l'anello, con frequenza
$\, \dfrac{\omega}{2 \pi}$.
</li>
</ul>
<p>
La lunghezza d'onda dipende non solo dai parametri del sistema, ma - nel caso continuo - anche dalla
dimensione dell'anello, poiché ne dovrà essere un sottomultiplo. Proprio sulla base della lunghezza
d'onda è quindi possibile differenziare ulteriori <b>sottocasi</b>, per un totale di sei, di cui due
ottenibili solamente con tre o più morfogeni. Ci limiteremo tuttavia all'analisi dei sistemi con due
morfogeni.
</p>
</div>
<!-- CASO A -->
<div class="slide">
<h5>Caso stazionario, lunghezza d'onda $\gg 1$</h5>
<p>
Il contenuto di tutte le cellule è identico e non si osservano flussi evidenti causati dalla
diffusione. Le cellule si comportano pertanto come se fossero <b>isolate</b>.
</p>
<p>
Questa configurazione si può ottenere quando $\, \mu = \nu = \frac{1}{4}$, $\, a = d$, $\, b = c =
1$.<br>
In tal caso, $\, p_s = a - \sin^2 {\large \frac{\pi s}{N}} + 1 \,$ è <b>reale</b> ed massimo per $s
= 0$. Per $\, a > 1$, il sistema è dunque <b>instabile</b>.
</p>
<p>
<b>Nota:</b> le ondulazioni visibili nel grafico di tempo non sono direttamente prodotti
dall'evoluzione del sistema, ma sono causati dal rumore introdotto nella configurazione iniziale,
che viene via via amplificato.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-1" style="margin-top: 20px;">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-1" tabindex="1" style="height: 300px;"></canvas>
<div id="loader-1" class="plot loader"></div>
<div class="plot-controls">
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</span>
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skip_next
</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="slide">
<p>
Durante le mie esplorazioni, ho notato che, per la configurazione $\, a = d = -1$, il sistema
sembra tendere <b>asintoticamente</b> ad un equilibrio. Particolarmente interessante è il fatto che
l'equilibrio sembra essere raggiunto indipendentemente dal <b>rumore</b> introdotto iniziale nel
sistema.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-2">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-2" tabindex="2" style="height: 100px;"></canvas>
<div id="loader-2" class="plot loader"></div>
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</span>
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refresh
</span>
</div>
</div>
</div>
<p>
Introducendo invece un <b>rumore continuo nel tempo</b>, il sistema sembra <b>stabilizzarsi</b>, ma
- come ci si aspetterebbe - non raggiunge uno stato di equilibrio definitivo come nel caso
precedente.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-3">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-3" tabindex="3" style="height: 100px;"></canvas>
<div id="loader-3" class="plot loader"></div>
<div class="plot-controls">
<div>
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refresh
</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<!-- STUDIO CASO A -->
<div class="slide">
<p>
Studiando il caso continuo, per un anello di raggio $\, \rho \,$ sufficientemente grande da poter
accomodare ogni tipo di onda, è possibile ricavare condizioni più precise che caratterizzano i vari
sottocasi. Detto $\, U_s = \dfrac{s^2}{\rho^2} = \Big( \dfrac{2 \pi}{\lambda} \Big)^ \,2$, dove $\,
\lambda \,$ indica la lunghezza d'onda, si può scrivere $\, p_s \,$ in funzione di $\, U_s$:
\[
p_s = \dfrac{a + d}{2} - \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{2} U_s \pm \sqrt{\Big(\dfrac{\mu^\prime -
\nu^\prime}{2}
U_s + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc} \, .
\]
La parte reale di $\, p \,$ rappresenta l'<b>instabilità</b> delle onde di lunghezza
d'onda $\, \lambda = \dfrac{2 \pi} {\sqrt{U_s}}$. La componente dominante della soluzione è
data dal massimo di $\, \text{Re}(p_s)$, verificato per $\, U_s \to 0^+$, oppure per $\, \, U_s \to
+\infty$, oppure ancora per un punto intermedio,
\[
U_s = \Big(a - d + \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{\sqrt{\mu^\prime \nu^\prime}} \sqrt{-bc} \Big)
\dfrac{1}{\mu^\prime - \nu^\prime} \, ,
\]
da cui si ricava
\[
p_s = \big(d \mu^\prime - a \nu^\prime - 2 \sqrt{\mu^\prime \nu^\prime} \big)
\dfrac{\sqrt{-bc}}{\mu^\prime - \mu^\prime} \, .
\]
</p>
</div>
<div class="slide">
<p>
Per garantire la <b>stazionarietà</b> dell'<b>onda dominante</b> è necessario innanzitutto imporre
che imporre che
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
p_{\large s} = \dfrac{a + d}{2} - \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{2} U_{\large s} \pm
\sqrt{\Big(\dfrac{\mu^\prime - \nu^\prime}{2} U_{\large s} + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc}
\]
</span>
$\, p_s \,$
</span>
sia <b>reale</b>, cioè
\[
\Big(\dfrac{\mu^\prime - \nu^\prime}{2} U_{\large s} + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc \geq 0 \, .
\]
Inoltre, affinché $\, \lambda = {\large \frac{2 \pi}{\sqrt{U_s}}} \gg 1 \,$ (o meglio $\, \lambda
\to +\infty$) è possibile porre $\, U_s \to 0^+ \,$. Combinando tutte condizioni e il fatto che non
debbano esistere $U_s$ intermedi per cui $\, p_s \,$ è massimo, si ottiene che il caso desiderato è
dato da $\, bc \gt 0 \,$ oppure da $\, bc \lt 0 \,$ e
\[
\dfrac{d - a}{\sqrt{-bc}} \gt \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{\sqrt{\mu^\prime \nu^\prime}}
\quad \lor \quad
\dfrac{d - a}{\sqrt{-bc}} \lt -2 \, .
\]
L'<b>instabilità</b> della soluzione è verificata per $\, p_s > 0$, ovvero $\, a + d > 0 \,$ oppure
$\, bc \gt ad$.
</p>
</div>
<!-- CASO B -->
<div class="slide">
<h5>Caso oscillatorio, lunghezza d'onda $\gg 1$</h5>
<p>
Come per l'analogo stazionario, le cellule si comportano come se fossero <b>isolate</b>. In tal
caso, tuttavia, l'allontanamento dall'equilibrio segue un moto oscillatorio.
</p>
<p>
Questa configurazione si può ottenere quando $\, \mu = \nu = \frac{1}{4}$, $\, a = d$, $\, b = -c =
1$.<br>
In tal caso, $\, p_s = a - \sin^2 \frac{\pi s}{N} \pm i \,$ è <b>complesso</b> e la parte reale è
massima per $\, s = 0$.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-4" style="margin-top: 20px;">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-4" tabindex="4" style="height: 300px;"></canvas>
<div id="loader-4" class="plot loader"></div>
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</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="slide">
<p>
Come per il caso stazionario, ho individuato la configurazione $\, a = d = -1 \,$ per cui il sistema
sembra tendere <b>asintoticamente</b> all'equilibrio, indipendentemente dal <b>rumore</b> introdotto
iniziale nel sistema.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-5">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-5" tabindex="5" style="height: 100px;"></canvas>
<div id="loader-5" class="plot loader"></div>
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</span>
<span style="margin-right: 10px;"></span>
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</span>
</div>
</div>
</div>
<p>
Un <b>rumore continuo nel tempo</b> non impedisce al sistema di <b>stabilizzarsi</b>, ma - come
previsto - non si verifica l'avvicinamento asintotico all'equilibrio.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-6">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-6" tabindex="6" style="height: 100px;"></canvas>
<div id="loader-6" class="plot loader"></div>
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</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<!-- STUDIO CASO B -->
<div class="slide">
<p>
Il caso oscillatorio si verifica per
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
p_{\large s} = \dfrac{a + d}{2} - \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{2} U_{\large s} \pm
\sqrt{\Big(\dfrac{\mu^\prime - \nu^\prime}{2} U_{\large s} + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc}
\]
</span>
$\, p_s \,$
</span>
complesso, pertanto è necessario imporre
\[
\Big(\dfrac{\mu^\prime - \nu^\prime}{2} U_{\large s} + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc \lt 0 \, .
\]
Inoltre, come per il caso stazionario, $\lambda \to +\infty \,$ è data da $\, U \to 0^+$. Tuttavia,
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom"
style="width: 320px; font-size: 11pt; padding: 15px; text-align: left;">
La mia ipotesi è che la condizione derivi dalle disuguaglianze che caratterizzano i casi
successivi, in particolare quello delle onde stazionarie con lunghezze d'onda finita.
</span>
Turing raffina la disuguaglianza risultate
</span>,
ottenendo
\[
bc \lt 0
\quad \; \land \quad
-2 \lt \dfrac{d - a}{\sqrt{-bc}} \lt \dfrac{4 \sqrt{\mu^\prime \nu^\prime}}{\mu^\prime + \nu^\prime}
\, .
\]
L'<b>instabilità</b> è data banalmente da $\, a + d \gt 0$.
</p>
</div>
<div class="slide">
<h5>Caso stazionario, lunghezza d'onda breve</h5>
<p>
In questo caso, le onde risultanti sono stazionarie, ma la lunghezza d'onda estremamente breve
genera <b>pattern frastagliati</b>.<br>
Le configurazioni che seguono sono generate da $\, \mu = 1, \; \nu = 0$, $b = - c = 1$, $a = J_1 -
1$, $d = J_1 \,$ con $\, J_1 = {\large \frac{1}{4}}$. In questo caso,
\[
p_s = J_1 - \dfrac{1}{2} - 2 \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} + \sqrt{\Big( 2 \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} +
\dfrac{1}{2} \Big)^2 - 1} \,
\]
ed è massimo quando $\, \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \,$ è massimo, cioè $\, s = \dfrac{1}{2} N \;\, \lor
\;\,
s = \dfrac{1}{2} (N - 1) \,$.
</p>
<p>
In generale, il contenuto di ogni cellula tenderà ad essere quanto <b>più diverso possibile</b> da
quello delle <b>cellule adiacenti</b>. Come si può osservare, per un numero di cellule
sufficientemente grande, nonostante la generale frastagliatura, esistono punti in cui la differenza
tra il contenuto di due cellule adiacenti è contenuta, mentre altri è più marcata. In caso di
instabilità, la differenza crescerà con l'avanzare del tempo.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-7" style="margin-top: 10px;">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-7" tabindex="7" style="height: 150px"></canvas>
<div id="loader-7" class="plot loader"></div>
<div class="plot-controls">
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refresh
</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="slide">
<p>
Esistono configurazioni dei parametri per cui il sistema sembra raggiungere un equilibrio.
</p>
<p>
Ad esempio, il grafico seguente è generato da $\, J_1 = 0.21$.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-8" style="margin-top: 20px;">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-8" tabindex="8" style="height: 150px"></canvas>
<div id="loader-8" class="plot loader"></div>
<div class="plot-controls">
<div>
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</span>
<span style="margin-right: 8px;"></span>
<span class="material-icons button" id="refresh-8">
refresh
</span>
</div>
</div>
</div>
<p>
Per $\, J_1 = 0.20$, le onde sembrano via via appiattirsi, tendendo asintoticamente ad uno stato di
equilibrio.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-9" style="margin-top: 10px;">
<canvas class="ring-plot" id="canvas-9" tabindex="9" style="height: 150px"></canvas>
<div id="loader-9" class="plot loader"></div>
<div class="plot-controls">
<div>
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refresh
</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="slide">
<p>
Quando il numero di cellule $N$ è contenuto, si possono osservare due differenti fenomeni. Per $\, N
\,$
<b>pari</b>, il contenuto di ogni cellula $r$ tenderà ad essere simile a quello delle cellule $\, r
+ 2 \,$ e $\, r - 2$, ma quanto più dissimile da quello delle cellule adiacenti $\, r + 1 \,$ e $\,
r - 1 \,$.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-10" style="margin-top: 10px;">
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</span>
</div>
</div>
</div>
<p style="margin-top: 10px;">
Per $N$ <b>dispari</b>, invece, ciò non è possibile e - tendenzialmente - la differenza tra cellule
adiacenti sarà contenuta in un punto dell'anello e massima nel punto diametralmente opposto.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-11" style="margin-top: 10px;">
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</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<!-- STUDIO CASO C -->
<div class="slide">
<p>
Il caso di onde stazionarie con lunghezza d'onda $\, \lambda = {\large \frac{2 \pi}{\sqrt{U}}} \to
0^+ \,$ (nel caso continuo) è verificato per
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
p_{\large s} = \dfrac{a + d}{2} - \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{2} U_{\large s} \pm
\sqrt{\Big(\dfrac{\mu^\prime - \nu^\prime}{2} U_{\large s} + \dfrac{d - a}{2} \Big)^2 + bc}
\]
</span>
$\, p_s \,$
</span>
<b>reale</b> con
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
U_s = \Big(a - d + \dfrac{\mu^\prime + \nu^\prime}{\sqrt{\mu^\prime \nu^\prime}} \sqrt{-bc}
\Big) \dfrac{1}{\mu^\prime - \nu^\prime}
\]
</span>
$\, U_s \to +\infty \,$
</span>,
ovvero $bc \lt 0 \,$ (per garantire l'esistenza di $U$) e, supponendo $\, \mu^\prime > \nu^\prime$,
$\, \nu \to 0^+$. L'<b>instabilità</b> è data da $\, a + d \gt 0$.
</p>
</div>
<!-- CASO D -->
<div class="slide">
<h5>Caso stazionario, lunghezza d'onda finita</h5>
<p>
Il seguente è il caso più <b>rilevante</b> dal punto di vista della <b>biologia</b>, poiché la
concentrazione dei morfogeni nelle cellule è determinato da un'onda con lunghezza d'onda finita. Se
si immagina che i morfogeni determino il <b>colore di un tessuto</b>, ad esempio, una configurazione
di questo determinerebbe la formazione di <b>motivi striati</b>.
</p>
<p>
Una simile configurazione è generata, ad esempio, da $\, \mu = 1$, $\, \nu = \dfrac{1}{2}$, $\, a =
J_2 -2$, $\, b = \dfrac{5}{2}$, $\, c = -\dfrac{5}{4}$, $\, d = J_2 + \dfrac{3}{2}$. Pertanto
<span class="tooltip">
<span class="tooltip-text bottom">
\[
\small
\Big(p_s - a + 4 \mu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big)
\Big(p_s - d + 4 \nu \sin^2 \dfrac{\pi s}{N} \Big) = bc
\]
</span>
$\, p_s \,$ risolve
</span>
\[
(p_s - J_2)^2 + \Big(\dfrac{1}{2} + \dfrac{3}{2} U_s \Big)(p - J_2) + \dfrac{1}{2} \Big( U_s -
\dfrac{1}{2} \Big)^2 = 0 \, ,
\]
che ha una soluzione $\, p_s = J_2 \,$ per $\, U_s = \dfrac{1}{2} \,$. Nel grafico che segue $\, p_s
= J_2 = 0$.
</p>
<!-- p>
Poiché $\lambda = {\large
\frac{2 \pi}{\sqrt{U_s}}}$, il numero di creste e avvallamenti sarà pari a uno dei due numeri interi
più vicini alla soluzione di $U = \dfrac{s^2}{\rho^2} = \Big(\dfrac{2 \pi}{\lambda} \Big)^2 \, $.
</p -->
<div class="plot-container" id="plot-13">
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</span>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="slide">
<p>
Per $p_s = J_2 \lt 0$, l'onda si appiattisce, tendendo asintoticamente ad uno stato di equilibrio
<b>stabile</b>.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-14" style="margin-top: 15px;">
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</span>
</div>
</div>
</div>
<p>
Mentre, per $\, p_s = J_2 \gt 0 \,$ il sistema è <b>instabile</b>.
</p>
<div class="plot-container" id="plot-15" style="margin-top: 15px;">
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